ヨーロッパ山岳系における植物多様化のテンポと推進力 - 安徽省ソーラーパワーマウントシステム株式会社

Nature Communications volume 13、記事番号: 2750 (2022) この記事を引用

3560 アクセス

3 引用

14 オルトメトリック

メトリクスの詳細

複数の植物系統をカバーする比較可能な質の高い系統データが不足しているため、種が豊富な温帯高山植物の進化の歴史についてはまだ限られたコンセンサスが存在します。ここで我々は、ヨーロッパの高山植物の系統がいつどのように多様化したか、すなわち種分化事象のテンポと推進力を再構築した。私たちは、完全な体体系統解析を実行し、ヨーロッパの山地で多様化した 6 つの代表的な被子植物系統 (サンプリングされた種 212 種、内集団種合計 251 種) に適用された多分岐群比較モデルを使用しました。種分化の出来事は主に地理的な分岐と岩盤の変化によって引き起こされ、更新世の間であっても、ほとんどのクレードで多様化率は驚くほど安定していました。興味深いことに、我々は、珪質岩盤から石灰質岩盤へ、そして標高の高い場所から低い場所への非対称な歴史的移動速度を推測しました。これはおそらく更新世に標高の高い生息地の繰り返しの縮小と拡大によるものと考えられます。これにより、気候関連の絶滅は緩和された可能性がありますが、熱帯高山植物でよく記録されているような標高勾配に沿った種分化は妨げられました。

世界中の山岳地帯は、低地に比べて種の豊富さ、固有性、および種の多様化のペースが速いため、生物多様性の重要なホットスポットです 1,2,3,4 。中でも熱帯山岳地帯には植物の多様性が最も集中しています 1,5。温帯山岳植物の多様性は、地球規模で見るとそれほど顕著ではありませんが、特に高地で蔓延するストレスの多い気候と大地の条件、更新世の劇的な気候と氷河の振動を考慮すると、周囲の低地と比較すると依然として著しく高い6,7、 8. ヨーロッパの山地の例外的な植物の多様性と固有性は早くから認識されていましたが、250 年前のフォン・ハラーの先駆的な研究以来、その出現は植物学者や生物地理学者の理解に疑問を投げかけてきました9,10。しかし、植物の系統がいつ、どのようにして温帯の山地で多様化したかについては、まだ十分に文書化されていない。種の多様化の推進力（どのように）とテンポ（いつ）は、ヨーロッパの山岳植物のいくつかの系統（例11、12、13）についてすでに調査されているが、種の豊富なヨーロッパの高山植物の進化の歴史についてはまだ合意が得られていない。。これは主に、まばらで個別の遺伝データ、多様な分析方法の両方を使用した以前のクレード固有の研究によるものであり、その結果、決定的ではない結果が得られる場合もあります11、12、13、14、15。したがって、高山植物の多様化のテンポと推進要因について一般化できるようにするには、複数の植物系統をカバーする高品質のゲノムデータを収集し、信頼性が高く比較可能な系統発生を推定し、研究系統全体にわたる最新の系統比較手法の多分岐群フレームワークを適用する必要があります。

山岳生物相内の種の多様化のテンポは、山岳地帯の隆起に続く連続的で典型的には速いプロセスとして説明されることが多い 16,17,18 が、利用可能な物理的および生態学的空間全体が飽和すると (例 19) 減速し、最終的には調節される気候の変化によって。現在の世界中の山岳生物相に影響を与えた主要な気候プロセス 11,17,18,20 は、中新世中期 (BP 15 Ma BP) 以来の地球の気温の緩やかな冷却であり、これは更新世 (BP 2.6 Ma BP) の始まりで最高潮に達しました。平均気温が低く、地球の気温が周期的に変動する21。更新世の影響は、種分化が気候誘発の範囲力学によって刺激され（種分化ポンプ機構、22、23）、正味の多様化率という点でプラスになる可能性もあれば、更新世の氷河の影響による種分化の減少または絶滅率の増加によりマイナスになる可能性もあります。期間。後者の視点は、比較的気候が安定している地域、または氷河作用が少ない地域におけるより大きな植物の固有性の観察によって動機付けられています7、24、25、26。更新世に大規模な植物の多様化が起こったアンデス北部などの亜熱帯および熱帯の山々（例27、28）とは対照的に、ヨーロッパアルプスなどの温帯山地は更新世の寒冷期に非常に激しく氷河化したため、氷河の限界が生じたと長い間考えられてきた。最近の植物の多様化15,29。しかし、ヨーロッパの氷河山脈の周縁7、8、30、31や、氷河から突き出た氷のない山頂（いわゆるヌナタク32、33、34、35）にも避難所があったという証拠は、氷河のない山岳地帯の生息地が紀元前に存続していたことを示唆している。氷河期に存在し、植物の種分化を引き起こした可能性さえあります。更新世の気候振動がヨーロッパの山岳植物の多様化を遅らせたのか、あるいは促進させたのか、更新世前の緩やかな冷却の役割は何だったのかは依然として不明であり、サクラソウ科に関する最新の信頼できる分析のみが存在する11。したがって、ヨーロッパの山地における高山植物の多様化のテンポを文書化するには、一連の異なる植物クレードの正確な分岐時間を推定する必要があります。これにより、多様化率が時間の経過とともにどのように変化したか、また更新世の気候や氷河振動によって異なる影響を受けた地域や環境の間でどのように変化したかを慎重に評価することが可能になります。

高山環境の独特な植物相は、高山植物系統の分岐と移動に影響を与えた空間的要因と生態的要因の間の複雑な相互作用を通じて構築されたと考えられますが、これらの要因の相対的な影響についてはさらなる調査が必要です。異所性分岐がヨーロッパの山地における主な種分化要因であると長い間考えられてきた 11,15,36,37 しかし、この見解は、異なる標高帯や岩盤にわたる遺伝的構造と局所適応がヨーロッパの山岳植物に広く浸透しているという証拠によって異議を唱えられています 38。 39、そして標高勾配に沿ったパラパトリック種分化は、熱帯および亜熱帯の山岳植物では一般的であるようです1,5,40,41,42,43,44。さらに、更新世の気候変動は、特定の地域が重度に氷河化されていたか氷が残っていたかに応じて、主要な生態学的勾配（岩盤、標高など）および山脈間で植物系統の移動、種分化、絶滅の速度に不均一な影響を与えた可能性がある。 - 更新世のほとんどの間は存在しない。たとえば、アルプス中央部の標高の高い珪質地域と、アルプス周辺部の標高の低い石灰質地域と中程度の標高の地域はそれぞれ45。したがって、ヨーロッパの山地における種の多様化が地理的分岐によって主に推進されたのか、それとも熱帯山岳系で知られる生態学的勾配に沿って起こる種分化事象によって大幅に補完されたのかは不明のままである(例5,41,42,43,44)。さらに、これらの進化のメカニズムが氷河作用の動態とどのように相互作用するか、特に氷河作用の影響を強く受けた生態学的勾配の地域や部分における気候変動が多様化や移動にどのように影響するかは明らかではない。これらの影響を解きほぐすには、山脈、標高帯、岩盤タイプ内およびそれらの間の過去の移動速度と分岐形成速度を同時に推定する必要があるが、これまで温帯山岳植物相についてはこれまで行われたことはなかった。

私たちの研究では、ヨーロッパの山岳地帯における原位置での多様化の代表例と考えられる6つの研究植物系統の種分化のテンポと推進力を推測することにより、ヨーロッパの山岳植物の進化の歴史への窓を提供することを目的としています（図1）。これらのクレードは次のとおりです: アンドロサセ派。アレティア（以下アンドロサケ）、カンパニュラ派。ヘテロフィラ（以下カンパニュラ）、リンドウ科リンドウ、シミナリス、カランシアナ科（以下リンドウ）、フィテウマ科、サクラソウ科。アウリクラタ（以下、プリムラ）とユキノシタ派。ユキノシタ（以下、ユキノシタ）。私たちは、低カバレッジのショットガンシークエンシングによって得られた完全な体体系統学的データセットを使用して、それらの系統発生を再構築します。この目的のために特別に開発された尤度ベースの多分岐群比較モデルアプローチを使用して、すべての研究系統にわたる種の多様化の過去の速度とテンポ、および一般的な傾向からの系統固有の逸脱を推定します。全体として、私たちの研究系統における多様化率に対する過去の気候冷却の影響は弱い、またはまったくないことを示しています。さらに、状態依存多様化モデルを使用して、さまざまな岩盤や標高帯にわたるこれらの植物系統の進化的集合が移動によって強く推進されたことを示します。最後に、姉妹種の比較に基づいてさまざまな種分化様式の重要性を検討し、主要な種分化様式が異所性であり、岩盤主導の種分化によって補完されていることを実証します。私たちの結果は、生態学的勾配を越えた過去の移住が、一方では気候関連の絶滅を緩和したが、他方では生態学的種分化を妨げた可能性があることを示唆している。

この研究ではこれらの系統の全種の 84% がサンプリングされ、5 つの山岳地帯すべてにわたってサンプリングされました。 6 つの異なる系統に使用される色は、以下の図全体で適宜使用されます。系統分岐の長さの時間スケール単位は Ma です。背景地図は、maps-for-free.com から引用しています。

6 つの研究系統は、過去 4000 万年以内のさまざまな時期にヨーロッパで多様化し始めました (図 2a)。樹冠年齢推定値の信頼区間は研究系統間でほぼ重複しているが、ユキノシタ（樹冠年齢の95％最高確率密度が12.5～38.1 Ma BP）、Phyteuma（13.7～24.5 Ma BP）、リンドウ（6.4～28.5 Ma BP）、およびカンパニュラ(BP 10.1 ～ 16.5 Ma) は、おそらくサクラソウ科のクレードの両方、つまり Androsace (BP 4.7 ～ 10.7 Ma BP) および Primula (BP 3.2 ～ 7.9 Ma BP) よりも古いと考えられます。すべての系統は更新世 (BP 260 万年前) の前および最中にかなりの量の多様性を蓄積しており、そのどれもが第三紀のみの多様性や第四紀のみの多様化から生じたものではありません。私たちの推定値は、分子データと化石データの両方に由来する不確実性の原因を保守的な方法で統合しており、化石記録の別の解釈に対して堅牢であるようです。年代測定分析とさまざまな不確実性の原因の処理の詳細については、方法と補足方法 1 を参照してください。

a 各系統の系統経時曲線。太線は信頼性が最も高い系統発生的再構成を表し、半透明の線はベイジアン事後分布からサンプリングされた 100 の木を表します。破線は、現在より 260 万年前の更新世の始まりを示しています。系統の数は対数スケールでプロットされています。つまり、純粋な出生モデルの下で予想される指数関数的成長は、ここでは直線的に表示されます。 b 種多様化の温度依存モデルにおける種分化速度に対する温度制御の影響の大きさを示すパラメーター推定値 (Δ種分化速度)。黒い点は、系統間で共有パラメーターを使用した多分岐群モデルからの推定値を表します。破線より上の値が高いほど、寒い地質時代では種分化が低いことを示します。太い点は最大信頼性の系統樹に基づく推定値に対応し、半透明の点は事後分布からサンプリングされた 100 の系統樹に対応します。ソースデータはソースデータファイルとして提供されます。

クレードの多様化のダイナミクスをより深く理解するために、さまざまな多様化シナリオを表す 5 つのモデルを対比することにより、時間の経過に伴う多様化の変化に関するさまざまな仮説を検証しました (表 1)。モデルのサポートは、フォーカルモデルとフォーカルパラメーターを含まないネストされたヌルモデルの間の AIC の差によって評価されました (論文全体で AICdiff と呼ばれます。詳細については「方法」を参照)。まず、一般的なパターンを探すために、6 系統間で共有されるパラメーターを使用してマルチクレード設定ですべてのモデルを実行しました。次に、系統固有のパラメーターを使用して 5 つのモデルを個別に再実行し、それらを組み合わせたマルチクレードモデルへの適合を比較しました。私たちのマルチクレードアプローチは、6 つの系統のそれぞれに適合したモデルの個別の尤度関数の積として結合尤度関数を計算することに基づいています (詳細については「方法」を参照)。マルチクレードアプローチのパフォーマンスを検証し、多様化モデルの識別可能性に関する一般的な問題に対処するために46、シミュレートされたデータを使用してモデルの動作を調査し、私たちのアプローチが不偏のモデル選択を実行し、モデルパラメータを正確に推定できることを示しました（補足方法2）。

最も優れたパフォーマンスを示す複数分岐群モデルは、一定の種分化速度と絶滅速度を仮定しました (表 1)。時間または温度に依存するモデル (100 セットのベイズ事後ツリーにわたる AICdiff の中央値が -1.16 ～ -1.71 [df=1]) は原理的に自信を持って拒否できませんが、感度分析では、使用されたモデリングアプローチとデータセットが第四紀の種分化率が第三紀の種分化率の 63% 以下に低下する温度依存シナリオを検出するのに十分な統計検出力 (補足方法 3)。したがって、一緒に考慮したデータセット内のすべてのクレードにわたる種分化の普遍的な温度依存性は存在しないか、そのような低下よりも弱いかのいずれかでした。重要なことに、系統固有のモデルの組み合わせは、共有パラメータを持つモデルよりわずかに優れており（中央値 AICdiff = 9.68 [df=10]）、これは推定された多様化パラメーターが実際には系統間で異なることを示唆しています（図 2b）。特に、2 つの系統の多様化のダイナミクスは、非一定率のモデルによってよりよく説明されました (表 1): プリムラは、時間の経過 (中央値 AICdiff = 2.04 [df=1]) または寒冷期 (中央値) のいずれかで種分化の減速を示しました。 AICdiff = 2.09 [df=1]); アンドロサセは、このクレードにおけるモデルのパフォーマンスが一定速度モデル (中央値 AICdiff = 0.40 [df=1]) よりもわずかに優れているだけであったにもかかわらず、寒冷期における種分化の減速の支持を示しました。

私たちは、分岐遺伝学的状態依存多様化モデル (ClaSSE、47、48) を使用して、岩盤の種類 (石灰質と珪質)、標高帯 (高地と中標高の生息地)、および地理的地域にわたる研究系統の進化的集合を分析しました。 (ヨーロッパの 5 つの主要な山岳地帯、図 1 を参照)。 AIC 比較を使用して、岩盤タイプ、標高帯、または地域間の分裂に関連する種分化 (これを状態変化種分化と呼びます) の重要性を定量化しました。同じ岩盤タイプ、標高帯、または地域内での種分化（定常状態の種分化）。そして、系統発生の分岐に沿って起こる、種分化事象（これを移動と呼ぶ）とは関係なく起こる、岩盤の種類、標高帯、地域の変化の重要性。岩盤と標高帯の ClaSSE モデルは GeoSSE モデル 47 と同等ですが、地理的領域のモデルは 3 つ以上の領域に対する GeoSSE の一般化を表しています (詳細については、方法と補足方法 4 を参照)。モデル選択から推論された最良のモデルは、ベイジアンフレームワークで再実行され、パラメーター推定値の信頼性区間が得られました。以前の分析と同様に、すべてのモデルは、クレード間でパラメーターを共有するモデルを使用してマルチクレードフレームワークで評価され、その後、クレードごとに異なるパラメーターセットを備えた系統固有のモデルとして評価されました。複数分岐群および系統固有のモデルのパラメーターが識別可能であることを検証するために、データセットのサイズと構造を反映するシミュレートされた系統発生を使用してこれらのアプローチをテストしました (補足方法 4)。

珪質岩盤と石灰質岩盤の間の状態変化の種分化は、植物の多様化の重要な推進力であると考えられます (AICdiff = 8.96 [df=1])。モデルパラメータは、岩盤ジェネラリスト系統が石灰質または珪質の生息地に特化した子孫系統にMaあたり平均0.5回分裂し、そのような種分化事象が全種分化事象の19%を構成したことを示唆している(表2)。しかし、標高帯間 (AICdiff = −2 [df=1]) またはヨーロッパの 5 つの主要な山岳地域間 (AICdiff = −1.62 [df=1]) の状態変化種分化の証拠は見つかりませんでした。ただし、山岳地域間に異所性の種分化が存在しないことを示唆する後者の結果は、計算上の制限によって引き起こされる考慮された山岳地域のスケールが粗いため、バイアスがかかっている可能性があります (詳細については「方法」を参照)。この理由から、我々は姉妹種の相補的な分析により、異所性種分化の蔓延とその空間的スケーリングに取り組みました（以下を参照）。

定常状態の種分化速度は岩盤の種類 (AICdiff = 3.51 [df=1]) と地域 (AICdiff = 17.87 [df=4]) の間で異なりましたが、標高帯の間では違いはありません (AICdiff = −1.02 [df=1])。特に、石灰質岩盤よりも珪質岩盤の種分化率が高く（図3aの平均推定値と信頼区間）、またアルプスとイベリア山脈の種分化率が他のヨーロッパの山岳地帯よりも高いと推論しました（補足図1）。しかし、高標高帯と中標高帯の間で種分化速度に顕著な違いはありません（図3b）。種分化とは異なり、推定される絶滅率は岩盤の種類、標高帯、地域間で変化しませんでした（すべてのケースで AICdiff < 0）。興味深いことに、多様化率の違いは、岩盤タイプや標高帯全体の種の割合に影響を与える主な要因ではありませんでした。言い換えれば、特定の生息地でのより高い種分化率は、必ずしもこれらの生息地でのより高い種の豊富さをもたらすわけではありません（図3e、f）。むしろ、現代の種の豊かさの違いは、生態学的勾配に沿った方向の変化に由来していると思われます。それは、私たちの分析が岩盤タイプと標高帯の間で強い正味の方向性移動を推測したからです。珪質岩盤生息地から石灰質岩盤生息地への移動速度は、反対方向よりも高かった（AICdiff = 5.59 [df=1]、図3c）。これは、珪酸塩岩盤と石灰質岩盤上で生育する種の現在の同等の割合をよりよく説明しています（図3c）。 .3e、補足図2）種分化率が異なるにもかかわらず。高地から中標高の生息地への強い方向性の移動を推測したため、標高帯間の非対称な移動速度がさらに重要であることがわかりました（AICdiff = 19.79 [df = 1]、図3d）。この結果は、高地の祖先の低標高への二次移動のイベントを捉えており、中標高のいずれかに生息する種、または両方の標高帯に発生する種の現在および平衡の割合が比較的高くなります（図3f、補足図2）。

a、c それぞれ定常状態の種分化と移動速度における珪質生息地と石灰質生息地の違い。 b、d 定常状態の種分化と移動速度における高地と中標高の生息地の違い。点は平均パラメータ推定値を表し、棒は、ClaSSE 事後モデルからの 5000 MCMC サンプルに基づく 95% 信頼区間を示します。黒い点と棒は、マルチクレードモデルからの共有パラメーター推定値を表しており、6 つの系統発生のそれぞれが同じ多様化プロセスの独立した実現と見なされます。 e 珪質、石灰質、またはその両方の種類の生息地 (それぞれ明るい灰色、濃い灰色、中間の灰色) に生息する種の割合、および f 高地、中程度の標高、または両方の種類の生息地 (明るい灰色、濃い灰色、中間の灰色) に生息する種の割合、それぞれ）。ソースデータはソースデータファイルとして提供されます。

進化的集合のモデルは、6 つの研究系統間でわずかに異なりました (岩盤については AICdiff = 7.39 [df=30]、標高については AICdiff = 21.07 [df=20])。岩盤タイプ間の集合に関する最も注目すべき外れ値は、アンドロサケとフィテウマであり、石灰質岩盤よりも珪質岩盤で発生する種の割合が高いことを示しています（図3e）。アンドロサケでは、これは石灰質岩盤よりも珪質岩盤の方がわずかに速い多様化速度と、2 つの岩盤タイプ間の対称的な移動に関連していました。 Phyteuma は、石灰質岩盤上ではわずかに速い多様化を示しましたが、珪質岩盤に向かって強い方向性の移動を示し、したがって、珪質岩盤上でのこの属の種の多様性がより高いことを説明しています（図 3a、c）。標高帯を越えた集合に関する注目すべき例外はアンドロサケであり、中標高から高標高への方向性の移動（図3d）により、高標高で発生する種の割合が高くなります（図3f）。祖先の状態の再構築（補足図3b）に基づいて、アンドロサケには2つの例外的な系統（それぞれ5種を含む）も含まれており、それらは進化の歴史を高地生息地のみで過ごした可能性が最も高いです。リンドウには、高地の生息地に比較的高い割合で種が存在しますが、ここではモデルパラメータの信頼性区間が非常に広いため、進化の集合のシナリオをさらに区別することはできませんでした。

計算上の制限により、上記で使用した ClaSSE モデルは最大 5 つの地理的領域でのみ実行できました。したがって、標高帯、岩盤の種類、地理的範囲の観点から、姉妹種が重なりの次元でどのように異なるかを推測するために補完的な分析を実行しました。後者は、粗いスケールと細かいスケールの地理的領域（5山と87山）の両方で推定されました。領域については、図 1 および補足方法 5 を参照してください。ほとんどの姉妹種ペアは細かい地理的スケールにわたって分岐しており (図 4)、37% の姉妹種ペアはこのスケールでは地理的重複を示さなかった。同様に、ClaSSE モデルと同様に、姉妹種の岩盤タイプ間 (重複なしの姉妹ペアの 27%) や、大まかな地理的スケール (重複なしの姉妹ペアの 22%) における差異はそれほどありませんでした。姉妹種のペアのうち、占有標高帯に重複が見られなかったのはわずか 9% でした。

バイオリンプロットは、87 の運用地理単位 (細かい地理)、ヨーロッパの 5 つの山岳地域 (粗い地理)、岩盤のタイプ (石灰質対珪質質)、および標高帯 (高地対中堅地) にわたる姉妹種ペアの重なりのシェーナー D 指数の分布を示します。標高）。各プロット内の点は、オーバーラップ値の中央値を表します。姉妹ペア間の重複が少ないことは、それぞれの地理的または生態学的側面に沿った頻繁な種分化の兆候と考えられます。ソースデータはソースデータファイルとして提供されます。

種分化モードの順序は 6 つの研究系統すべてで同じままでしたが、重複の程度は系統間でわずかに異なりました (図 4)。特に、細かいスケールでの地理的重複が最も少ない系統は、サクラソウ（重複のないペアの63％）とアンドロサケ（重複のないペアの43％）であり、より細かい地理的スケールでの異所性種分化がこれら2つの系統にとって特に重要であることを示唆しています。カンパニュラ系統は、細かい地理的スケールで姉妹種の重複分布に高い分散を示し、一方では重複のない姉妹種ペアの割合が高かった (43%) が、他方では完全な姉妹種ペアの割合が最も高かった。地理的な重複 (36%)。

ここでは、進化の歴史がヨーロッパの山岳系に結びついている6つの多様な植物系統の代表的なサンプルにわたって、種の多様化のテンポと推進力を調査しました。私たちは意図的に以前に体系的な改訂を受けた分岐群に研究を絞り込んだため、常に少数の遺伝子のみであり、さまざまな方法論を使用しているにもかかわらず、研究対象の種の多くがすでに配列決定されていたことは明らかです。代わりに、私たちはすべての研究クレードに対して均一な次世代シークエンシングアプローチを採用し、200 を超える全色素体ゲノムを生成しました。葉緑体ゲノムは、さまざまなグループや系統発生スケールに適用できる共通の基盤となる分子情報を提供します。結果として得られるトポロジーは、場合によっては不完全な系統分類またはハイブリダイゼーションイベントによってもたらされるバイアスを招きやすい可能性がありますが(詳細および簡単な説明については「方法」を参照28)、我々の葉緑体ベースのアプローチは、核系統解析のいくつかの落とし穴(パラロジー49など)を回避します。したがって、私たちの研究は、複数の植物クレードの次世代シーケンスを並行して利用し、複数クレードの比較フレームワークを適用して明示的にモデル化した初めての研究であるため、ヨーロッパの山地における高山植物の多様性の進化的起源の文書化に向けた重要な前進となる。高山植物の多様化のテンポと推進力。データ収集戦略と分析アプローチによって高山植物の進化パターンを確実に把握できるようにするために、シミュレートされたデータセットを使用して比較モデルの識別可能性と感度を広範囲に検証しました。したがって、私たちの結果は、私たちの研究系統全体で特定の一般化を可能にし、ヨーロッパの山地における植物の多様化に関する以前の知識や植物学者の直観を確認し、いくつかの非常に驚くべき、そしておそらく直観に反するパターンを文書化し、最終的には異なる研究の進化の歴史間のいくつかの興味深い差異を特定する可能性があります。クレード。

寒くて変化しやすい更新世の気候の始まりは、ヨーロッパの低地で植物の多様性の大幅な損失を引き起こし50、ヨーロッパの山地で多様化の減速を引き起こしたと長い間考えられていました29。これは特定の植物系統でも実証されました11,15。驚くべきことに、6つの研究系統全体にわたって、過去の温度が植物の多様化率に及ぼす強い影響も均一な影響も検出されませんでした。研究したすべてのクレードにおける多様化のダイナミクスは、一定速度モデルによって最もよく説明され、地球気温の低下に伴う種の多様化の全体的な減速の兆候は示されませんでした。個々の系統のレベルで分析した場合、以前の研究でも実証されているように、サクラソウ科の 2 つの分岐群のみが多様化の減速に対する一定の裏付けを示しました 11,15。さらに興味深いことに、他の 4 つの系統では、気温の低下による減速の個別の兆候は見られませんでした。したがって、過去の気温は、私たちの研究系統の多様化率に普遍的に影響を与えるわけではなく、これは中新世中期以降の徐々に、そしておそらくほとんど検出できない寒冷化の影響だけでなく、劇的に寒い更新世の気候の始まりにも当てはまります。この結果は感度分析によってさらに裏付けられ、観察されたデータを考慮すると、温度による更新世の多様化率の低下がすべての研究系統にわたって起こったとしても、それは更新世前の63%への低下よりも弱かった可能性が最も高いことを示唆しています。。

更新世の気候が多様化速度に及ぼす弱く曖昧な影響は、標高勾配と地理的空間にわたる分析でも検出できました。更新世の氷河によって最も深刻な影響を受けた標高の高い生息地と厳重アルプスでは、種分化速度の低下は見られませんでした。あるいは絶滅率が高くなる。代わりに、標高の高い系統は、標高の低い場所への高い方向性の移動を示しました。これは、高山植物に適した生息地が氷河期に大幅に減少したのではなく、むしろ下方に移動したことを示唆している可能性があります。したがって、生息地の喪失ではなく、そのような変化により、多様化率の低下が比較的弱く、より系統特異的になった可能性がある。厳密に言えば、私たちの発見はヨーロッパの山岳系で著しく多様化した系統に基づいており、したがってヨーロッパの低地植物相における更新世の大規模な絶滅の古生物学的証拠と矛盾するものではありません51、52、53。山岳周縁部の低標高避難地における風土性と遺伝的多様性の割合が高い7,8,54,55,56。また、低地の氷河の土壌学的記録における高山植物の存在（アンドロサセ種、リンドウ種、ユキノシタ種だけでなく、しかし、Dryas octopetala、Polygonum viviparum、または Saussurea sp.57) は、上記の移動、多様化、生存のプロセスが、我々の研究には含まれていない他の現存する高山植物の系統、そしておそらくはヨーロッパの山岳生物相の他の構成要素の一般的なモデルを表す可能性があることを示唆しています。。実際、我々の結果が示唆する系統移動のシナリオと、58が地中海の山の鳥について報告したシナリオとの類似点に注目するのは興味深い。

一部の系統の多様化が減速する一方、他の系統は安定しているのはなぜでしょうか? 比較対象として 6 つのケースがあり、サクラソウ科 (サクラソウ科とアンドロサケ属) でのみ減速が観察されたことを考えると、答えは仮説を立てることしかできません。山岳隆起後の種の多様化を促進する生態学的機会のシナリオ17,27は、利用可能な生態学的空間が飽和した後に多様化の減速を引き起こす可能性があります。しかし、そのような効果は、プリムラやアンドロサセなどの最も新しく、比較的多様性の少ない系統ではなく、我々の研究クレードの中で最も古く、最も多様な系統で観察されるべきである。観測された多様化の減速は、現在に向けて減速した 2 つの系統 (プリムラ、アンドロサケ) も姉妹種の異所性の割合が最も高いことから、異所性の種分化の割合が減少していることによって説明できる可能性があります。異所性種分化の蔓延は、理論的には、種の地理的範囲の空間設定がさらなる遺伝的隔離を促進しなくなると、特に分散能力の低い系統において、種分化速度の本質的な減速につながる可能性がある59。別の説明としては、更新世の気候振動が、そうでなければ孤立したままだった地域の集団間の移動を促進し、その結果、集団が再接続され、異所性の多様化が阻害されたという可能性がある。実際、動的に断片化された景観全体にわたる多様化のシミュレーションでは、特定の条件下では、より多くのつながりのある景観や、接続と切断のイベントのペースが速いと、種の多様化が妨げられる可能性があることが示されました23,60。

異所的種分化は、山岳環境における種分化の一般的な様式として長い間考えられてきました 11,15,36,37,61 。そして、我々の結果によって実証された異所的種分化の重要性の高さは、一般的にこの見解と一致しています。私たちの研究のさらなる興味深い発見は、異所性種分化の空間スケールが比較的小さいことです。異所性種分化は、アルプスやカルパティア山脈などの主要な山脈の間ではなく、むしろこれらの山脈内で発生しました。葉緑体に基づく母系系統系統発生の使用により空間構造が明らかになる場合があるため、核マーカーを使用して同じ系統をさらに研究することは興味深いでしょう。 (例28)。私たちの研究系統の姉妹種では、小規模な異所性種分化が種分化の最も重要な様式（種分化事象の 37%）であるように見えましたが、私たちの結果はさらに、岩盤主導の分岐が種分化のもう 1 つの重要な要因（27%）であることを示唆しています。姉妹種の種。これは、ヨーロッパ高山サクラソウ科の 3 属において、異所性種分化のほぼ排他的な様式と岩盤の分岐がほとんどないことを発見した以前の研究 11 とは対照的です。しかし、これらの以前の結果 11 は、サクラソウ科（アンドロサセとサクラソウを含む科）の特殊な状況を反映している可能性があります。この科では、同種分化が最も重要な種分化様式であることが判明したデータセット内の 2 つの系統です。

私たちは、岩盤の移動が、研究クレード全体のすべての種分化事象の約 4 分の 1 (姉妹種分析では 27%) または 5 分の 1 (ClaSSE 分析では 19%) を占めると推定しました。岩盤種または樹枝状種の分化は、地中海の植物相ではよく知られています 62,63,64,65 が、ヨーロッパの山岳種では主に種内レベルで研究されているか 39、または他の種分化要因との非定量的比較を使用した研究で研究されています 66。したがって、我々の知る限り、我々の結果は、ヨーロッパの山岳植物における岩盤主導の種分化の重要性についての初めての定量的評価を提供するものである。それでも、これらの種分化事象がどの程度まで真にパラパトリーであったのか、つまり、岩盤適応による隣接する集団間の遺伝子流動の減少によるものなのか、あるいは岩盤の特殊化がアロパトリーの結果として始まったのかは依然として不明である。実験的証拠は、遺伝子流動が存在する場合でも、石灰質と珪質の生態型の強力な分岐選択により実際に新種が発生する可能性があることを示唆しています67。私たちの発見は、広範囲にわたる含意を持っています。これは、長年の予想に反して、多くの種分化事象が、選択的に中立な地理的分岐によるものではないか、あるいはそれだけではなく、特定の生理学的適応を必要とする複雑な地質学的景観にわたる分岐進化によるものである可能性があることを示しています。重要な栄養成分の多様な割合68。

私たちの研究のもう 1 つの重要な発見は、岩盤タイプ間の頻繁な移動イベントの推論です。興味深いことに、これらの移動は非対称であり、ケイ酸塩の生息地が石灰岩の生息系統の供給源であることがその逆よりも多いことがわかりました。この発見は、植物の石灰質土壌への適応がケイ酸塩岩盤への適応よりも制限的であることを示唆する以前の文献とは一見対照的であるように思われる67、69、70、71。しかし、石灰質の岩盤への適応には多面発現性の適応コストがより高いため、系統が珪質の生息地にスイッチバックするのを妨げる可能性があり、したがって石灰質の生息地は進化の罠として機能する可能性があります 72,73。さらに、ここで我々が検出したケイ酸塩から石灰岩へのより強い移動は、地理的偶然性にも関連している可能性があります。ヨーロッパの周辺低山系は石灰質とケイ質質の両方である可能性がありますが、ヨーロッパの山々の中央の標高の高い部分（中央アルプス、中央ピレネーなど）は、または高タトラ山脈）は、ほぼ独占的にケイ酸塩の岩盤で構成されています45。この三角関係により、標高帯は、さまざまな種類の岩盤にわたる進化的集合のモデルにおいて交絡する隠れた要因 (sensu74) を構成する可能性があり、そこでは、高地から低地へ、および珪質岩盤から石灰質岩盤への推測される移動は、同じプロセスを部分的に反映している可能性があります。おそらく更新世の氷河による、山系の中央範囲からの歴史的な移住。 Androsace と Phyteuma で実証されているように、岩盤、標高ニッチ、およびおそらく生息地のタイプの間の相互作用は実際にはかなり複雑である可能性があり、どちらも一般的な傾向から逸脱し、ケイ酸塩岩盤へのより大きな移動速度をもたらしました。アンドロサケでは、このパターンは、おそらく更新世（下記で議論）の間であっても、標高の高いケイ酸塩岩の生息地で生き残っている系統に関連している可能性があります。フィテウマでは、ケイ酸塩のスペシャリストは、中央高地、ズデーテス山脈、またはカルパティア山脈東部など、緩やかな斜面を持つ低位のケイ酸塩山脈の亜高山草原に生息する種であることが多く、これらの系統も更新世を生き延びていた可能性があります。高山植物の進化的集合に関するさまざまな歴史的シナリオをさらに解きほぐすためには、広範囲にわたる個体群サンプリングに基づくさらなる研究が確かに必要である。

標高帯をまたがる我々の研究クレードの進化的集合は、明らかに高地から中標高への大規模な指向性移動によって特徴づけられ、両方の標高帯で種分化速度がほぼ同等であるにもかかわらず、中標高の生息地により多くの種が生息するようになった。この方向性のある移動は更新世の氷河によって促進された可能性が高く、氷河期に群集の下方移動を引き起こし、それが間氷期に低地に残留個体群を残した可能性がある。このような気候に起因する生息域の変化は、種の多様化の動態に二重の影響を及ぼした可能性がある。一方で、前述したように、氷河期の生息地の喪失による種の絶滅を防いだ可能性があります。一方で、高度勾配に沿った種分化の証拠は見つからなかったため、激しい高度移動が標高帯を越えた種分化を妨げた可能性があります。この発見は、標高勾配を越えた種分化が植物の種分化の比較的重要な推進力であったと思われるアンデス山脈や他の熱帯山地における種の多様化の既知のメカニズムと重要な区別をしています5,41,42,43,44。より具体的には、ヨーロッパの山岳系の高地および中標高の個体群は種内レベルで分化した可能性がある38,75。しかし、更新世の激しい気候振動に応じた高地から低地への激しい移動により、生殖に必要な生殖障壁の出現が妨げられた可能性が高い。種分化イベント。したがって、標高勾配に沿った歴史的な重要な移動は、ヨーロッパの山岳地帯で種の多様化が熱帯の山岳地帯ほど爆発的ではなかった理由を説明する可能性があります 15,29。

アンドロサセ派の系譜。アレティアは、上で強調した進化的集合の一般的なシナリオに関して注目すべき例外を構成します。これは、おそらくこの系統が標高の高い生息地に強い親和性を示すためです。他の系統と比較して、この系統は高地でより多くの種が豊富であることを示しており、これはおそらく中標高から高標高の生息地への方向性の移動によるものと考えられます。さらに、祖先状態の復元によれば、高地生息地のみで進化したと考えられる 2 つの亜系統も含まれています。実際、アンドロサセのいくつかの種は、ヨーロッパの山岳系 (標高 4,000 m 以上、76) とヒマラヤ (標高 6,350 m、77) の維管束植物の生命の最高限界まで伸びています。他の研究系統とは異なり、アンドロサケは、更新世を通じて高地生息地の過酷な適応ゾーンへの繰り返しの進入を促進する特定の適応を経た可能性が高く、更新世を通じて高地での継続的な個体群の存続が可能です。このような適応の明らかな現れは、アンドロサケが繰り返し高密度のクッション生命体を発達させたことである。この構造は、この属 78 だけでなく、他の多くの被子植物系統 79 においても、高地での植物の生活によく適応しているように見える。アンドロサケの高山環境への長期的な親和性が推測されることを考えると、アンドロサケの高標高の亜系統は、いわゆるヌナタク保護区、つまり氷河から突き出た高地にある岩の露出部で氷河期をそのままの状態で生き延びてきたという合理的な仮説が立てられます80。 —他の研究系統の大部分で一般的なシナリオであった可能性のある周辺避難ではなく。ヌナタクの限られた地域での生存は、アンドロサケで観察された更新世の多様化の減速も説明できる可能性があるが、ヌナタクの生存が種の多様化に与える影響は依然として不明である。アンドロサセ派の標高の高い亜系統。したがって、この研究で特定されたアレティアは、より小さな空間的および系統学的スケールでのヌナタク生存仮説のさらなるテストのための完璧なシステムを構成します。

結論として、私たちの研究は、ヨーロッパの温帯山岳植物相の多様化の歴史への前例のない窓を提供します。この研究は、ヨーロッパの山岳地帯における植物の多様化が、高地移動、異所性の種分化、および異なる系統の岩盤適応の間の強い相互作用を伴う複雑な進化のプロセスであったことを示している。重要なのは、更新世の気候の始まりは、以前に予想されていたような強い多様化の減速を引き起こさず、むしろ標高勾配を越えて、特に低地に向けて山岳生物相の強力な移動を刺激したことです。私たちは、これらの大規模な高地移動イベントは、一方では氷河期の生息地の喪失による絶滅を緩和したが、他方では熱帯山地で古典的に知られているように、標高勾配を越える更新世の適応放射を妨げたと仮説を立てている。また、種分化事象は主に地理的分岐によって引き起こされるが、岩盤の変化によってもほぼ同じ頻度で引き起こされることもわかりました。全体として、標高勾配を越える明らかな適応的多様化の欠如と、異所性の種分化の蔓延が、熱帯の山地と比較して温帯の山地で一般に観察される豊かさの低さと多様化の遅れの一因となっている可能性があります。

研究系統は、次の基準によってヨーロッパの山地における植物種の多様化の代表的な事例として選択されました。それらには合計 20 種以上の種が含まれています。それらには、ヨーロッパアルプスの高山およびニヴァルの標高帯に生息する少なくとも10種が含まれています（参考文献81に基づく）。最近、それらは分類学的または系統学的改訂の対象となり、ヨーロッパがそれらの多様性の中心地であることが示唆されました。彼らは純然たる者です。そして、菌従属栄養、寄生、肉食のように、派生した生命戦略に従いません。協力機関の広範なネットワークである PhyloAlps コンソーシアム (補足ノートを参照) 内で、既知の内群種 251 種のうち 212 種と、これらの系統から確立された亜種 (つまり 84%)、具体的には既知の 29 種のうち 26 種をサンプリングしました。アンドロサケの亜種（90％）、カンパニュラの50種中45種（90％）、リンドウの35種中28種（80％）、フィテウマの全27種、プリムラの全24種、ユキノシタの86種中62種（72％） %)。サンプル数の詳細については、補足方法 6 を参照してください。研究全体を通じて、十分に確立された亜種が処理され、種として参照されました。内群 (亜) 種の大部分は 1 つのサンプルでカバーされていましたが、場合によっては、対照の目的で 2 つ以上のサンプルを含めました。すべての系統について、最新の分類学的治療に従い、グループの範囲を提供する系統学的研究を考慮しました。詳細については、補足方法 6 を参照してください。分析のアウトグループとして、キキョウ科、サクラソウ科、リンドウ科、ユキノシタ科、およびキキョウ科の広範な種のコレクションをサンプリングしました。後者は、系統発生上の密接な関係 82 と、ユキノシタ科内の化石校正点の不足を補うために、ユキノシタ科に追加されました。サンプルの大部分は自然の生息地で収集され、すぐにシリカゲルで乾燥されましたが、場合によっては植物園または植物標本の材料からのコレクションを使用しました。サンプルの正体の詳細については、補足データ 1 および 2 を参照してください。

DNA は、Macherey-Nagel (ドイツ、デューレン) および Qiagen (ドイツ、ヒルデン) の DNA 抽出キットを使用して、サンプリングキャンペーン中に収集された葉組織のコレクションから抽出されました。ショットガンライブラリは、シーケンス施設に応じた方法で準備され、シーケンスされました (各サンプルに使用されたシーケンス施設については補足データ 1 を参照)。

Genscope (フランス、パリ) で配列決定されたサンプルの場合、配列決定前に適用されるライブラリー調製プロトコルは、DNA 抽出収量に基づいて選択されました。利用可能な場合、250 ng のゲノム DNA を E210 Covaris 装置 (Covaris, Inc.、米国マサチューセッツ州ウォバーン) を使用して超音波処理し、NEBNext DNA モジュール製品 (New England Biolabs、米国マサチューセッツ州イプスウィッチ) を末端修復に使用しました。、NextFlex DNA バーコードの 3'-アデニル化およびライゲーション (Bioo Scientific Corporation、米国テキサス州オースティン)。 2 回連続の 1x AMPure XP (Beckmann Coulter Genomics、米国マサチューセッツ州ダンバーズ) クリーンアップの後、ライゲーション産物を Kapa Hifi Hotstart NGS ライブラリー増幅キット (Kapa Biosystems、米国マサチューセッツ州ウィルミントン) を使用して 12 サイクル PCR によって増幅しました。 0.6x AMPure XP 精製。抽出で得られた DNA 量が少ない場合は、10 ～ 50 ng のゲノム DNA を超音波処理しました。 Illumina (New England Biolabs) 用の NEBNext Ultra II DNA Library prep kit を使用して、断片を末端修復し、3'-アデニル化し、NEXTflex DNA バーコード付きアダプターを追加しました。 2 回連続した 1x AMPure クリーンアップの後、ライゲーション産物をキットに含まれる NEBNext® Ultra II Q5 Master Mix で PCR 増幅し、続いて 0.8x AMPure XP 精製しました。すべてのライブラリーは、Agilent 2100 Bioanalyzer (Agilent Technologies、サンタクララ、カリフォルニア州、米国) によるサイズプロファイル分析と qPCR 定量化 (MxPro、Agilent Technologies) を受け、ペアエンドフローセルで 101 塩基長のリードケミストリーを使用して配列決定されました。 Illumina HiSeq2000 シーケンサー (Illumina、サンディエゴ、カリフォルニア州、米国) で。平均して、50 億の有用なペアエンドリードが得られました。イルミナフィルターを適用して、分析から最も信頼性の低いデータを削除しました。生データをフィルタリングして、呼び出された塩基以外の塩基に対応する強度が強すぎるクラスターを除去しました。アダプターとプライマーはリード全体で削除され、低品質のヌクレオチドは両端からトリミングされました (ただし、品質値は 20 未満です)。 2 番目の未知のヌクレオチド (N) とリードの終わりの間の配列も削除されました。トリミング後の 30 ヌクレオチドより短いリードは破棄されました。最後に、実行品質管理シーケンス (PhiX ゲノム) にマッピングされたリードとそのメイトが削除されました。これらのトリミング手順は、FastX83 に基づく内部ソフトウェアを使用して実現されました。

Fasteris (スイス、ジュネーブ) および BGI (中国、深セン) で配列決定されたサンプルについては、調製のためのカスタム商用プロトコールが適用されました。調製したライブラリーは、ペアエンドフローセルで 101 塩基長のリードケミストリーを使用して、Illumina HiSeq2000 シーケンサー (Illumina、サンディエゴ、カリフォルニア州、米国) で配列決定されました。

得られたペアエンドリードは、Python 3 で実装された De Bruijn グラフに基づくデノボ細胞小器官アセンブラである Org.Asm 1.0.384 を使用して葉緑体ゲノムを再構築するために使用されました。カンパニュラ科 (カンパニュラとカンパニュラ) に属するサンプルを除いて、完全な円形プラストームを取得しました。 Phyteuma系統）では、アセンブリにより通常、いくつかの不連続なコンティグが生成されますが、葉緑体コード領域の大部分をカバーしていました。

私たちは、葉緑体ゲノムの組み立てられた配列に存在するすべての葉緑体コード領域を扱うことを目指しました。そのために、Org.Asm84 に実装されている Org.Annot 手順に従って、環状および断片化された再構成内のすべてのオープンリーディングフレームを検出し、GenBank の注釈付き遺伝子の精選されたデータベースと自動的に比較しました。我々の研究で使用した非コード領域は、その普遍的な系統発生上の有益性 85 または焦点系統の 1 つでの以前の使用 12、13、14、19、86、87、88、89 に基づいて選択されました。非コード領域は、隣接するコード領域との相対的な位置に基づいて特定され、抽出されました。家族レベルのアライメントマトリックスでの欠落データを最小限に抑えるために、内群および外群サンプルのコーディング領域と非コーディング領域をさらにフィルタリングしました（以下を参照）。フィルタリングの結果、72 個のコード領域が得られ、そのうち 40 個はすべての研究ファミリーで共有され、17 個の非コード領域のうち 5 個はすべてのファミリーで共有されました。領域の表と各ファミリーのその使用法については、補足データ 3 を参照してください。一部の地域でデータが欠損しているサンプルは、特定の場合に保管されました。つまり、それらが年代測定ノードを定義する内群種または外群種の唯一の代表に対応し、同時に欠損データの大部分があり、欠損データを除外した場合です。地域が存在すると、家族系統全体の解明が大幅に制限される可能性があります。包含/除外が結果として得られるトポロジーや年代測定 (年代測定ノードのアウトグループを除く) に影響を与えていないことを確認するために、これらのサンプルを使用せずに系統再構成解析を再実行し、結果のツリーを全サンプル系統と比較しました。アライメントマトリックスにデータが欠落しているサンプルは、補足データ 2 にそのように示されています。

4つのファミリーのそれぞれについて、コドンアラインメントのトリプレット構造を認識するMACSE90を使用して、コード領域を遺伝子ごとにアラインメントしました。すべての位置は Gblocks 0.9191 (データ型がコドンアライメントに対応することを指定) によって品質フィルター処理され、FasConCat92 を使用して連結されました。非コード領域は、Mafft 793 によってアラインメントされ、Gblock によって品質フィルター処理され (データが DNA アラインメントに対応することを指定)、連結されました。この配列処理パイプラインにより、各ファミリーのコード領域が 35471 ～ 47102 bp、非コード領域が 2435 ～ 5112 bp の範囲の高品質な配列行列が得られ、全体で欠落データは 3% 未満でした。

4 つのファミリーのそれぞれについて結果として得られたコーディングおよび非コーディングのアラインメントは、BEAST 2.6.294 の日付の系統発生を推定するために使用されました。非コーディングアラインメントとコーディングアラインメントの各コドン位置は、bModeltest 1.2.095 で実装された個別の平均化部位モデルを使用してモデル化されました。各ファミリーの少なくとも 2 つのノードで、均一な化石年代測定の事前分布を備えたユールツリー事前分布と対数正規時計を使用しました。研究クレードの化石記録がまばらなので、より有益な事前分布を適用することができないため、最小範囲と最大範囲の間に均一な事前分布を適用したことに注意してください。したがって、これは非常に保守的なアプローチになります。

場合によっては、年代測定に使用された化石記録により、年代や系統樹における位置について複数の解釈が可能になることがありました。文献との一貫性を保つために、下流の分析には、それぞれの家族に関する以前の影響力のある研究を反映した解釈を特に使用しました14、16、82、86。ただし、この選択の堅牢性をテストするために、必要に応じて代替の年代測定を使用して系統解析を再実行し、違いを調査しました。使用される化石キャリブレーションの詳細な説明と、その代替解釈との比較については、補足メソッド 1 および補足ソフトウェア 1 および 2 を参照してください。

各ファミリーの BEAST 推論は、それぞれ 100 M 世代と 30% のバーンインを持つ 4 つの独立した実行で実行されました。収束を視覚的に評価することと、有効サンプルサイズ (ESS) がすべてのパラメーターで 100 を超えているかどうかを確認することによって評価しました。 TreeAnnotator を使用して、最大の信頼性ツリーを生成しました。最大信頼性ツリーと縮小事後ツリーは、内群種と種ごとに 1 個体のみを含むように剪定されました。種ツリー推論の詳細については、補足方法 6 を参照してください。ノードの 87% が > 0.95 の事後確率を受け取り、よく解決された種レベルの系統発生を取得しました。 (ノードサポートを備えた最大の信頼性ツリーについては、補足ソフトウェア 1 を参照してください)。

葉緑体ゲノムに基づく系統発生は、変異率が異なる多数のオルソロガスなゲノム領域と、実質的にすべての被子植物グループにわたって均質な系統発生情報を取得できるバイオインフォマティクスパイプラインの普遍性により、高解像度と正確な年代測定を提供します49。私たちのアプローチの限界は、葉緑体に基づく系統発生が母系譜の進化のみを追跡していることです。これは、頻繁な交配、遺伝子移入、または不完全な系統分類があるクレードでは問題となる可能性があります。プラストームに基づく系統発生の欠点は、たとえわずかであっても、私たちの系統の再構築された樹木の相対的な分岐時間とトポロジーに影響を与えた可能性があり（ユキノシタについてはeg13を参照）、したがって種の多様化の下流分析のいくつかに影響を与えた可能性があります。私たちの論文で紹介するさまざまな下流解析は、葉緑体マーカーの使用に関連するバイアスの影響を受けやすい傾向が異なることを指摘することが重要です。時間依存解析は、時間にわたる分岐イベントの分布にのみ依存するため96、したがって体系的に解析される可能性は最も低くなります。母系ツリートポロジの使用の影響を受けます。状態依存解析は系統発生的に明示的ですが、複数のクレードにわたる全体的な結果が、系統的な方法での葉緑体マーカーの使用によって偏る可能性は比較的低いです。さらに、標高勾配や岩盤を横切る系統の高い移動性の主な結果は、おそらく移動性が低いと思われる母系の使用によって過大評価されるのではなく、過小評価される可能性があります。おそらく、最もバイアスがかかりやすい分析は姉妹種の比較です。これは、姉妹種の比較が末端ツリートポロジーに直接依存しているためです。多系統種の欠如と同定された側系統種の数の少なさ（詳細については補足方法6を参照）は、大まかに言うと、ハイブリダイゼーションと遺伝子移入、または不完全な系統分類のいずれも、系統発生の末端部分ではあまり一般的ではないことを示唆しています。しかしながら、我々の研究クレードにおける交配、遺伝子移入、および不完全な系統分類のより正確な蔓延は、特に関心のある結果が全体的な多様性ではなく特定の樹木のトポロジーや微細スケールのプロセスである場合には、核マーカーおよびより高密度の集団サンプリングを使用した将来の系統ゲノム研究で調査されるべきである。この研究で私たちが提示するパターンとダイナミクス。

各内群種の岩盤、標高ニッチ、および地理的発生に関する情報は、地域の植物学文献から入手しました: Flora Alpina97、Flora Iberica98、Flora Slovenska99、Wildpflanzen Siebenbürgens100、および Flora Srbije101。私たちは、特定の系統に焦点を当てた、公開されている生態学および生物地理学的研究を使用して、Androsace 102、103、104 属、Phyteuma 12 および Saxifraga 105 属に関する追加情報を取得しました。カンパニュラに関する情報の一部は、植物標本標本、地元の分類学的文献、および野外観察から得られる情報に基づいてまとめられています。いくつかの場合、私たちは地元の分類学者に連絡し、提供された情報に基づいて分類を行いました。可能であれば、植物学文献からの情報を、以前に公開された 11 または公的にアクセス可能な 106 点発生データのソースと比較し、補足しました。

石灰質岩盤ニッチは、石灰質、ドロマイト、または超塩基性岩盤上に種が定期的に存在することによって定義され、珪質岩盤ニッチは、石灰質のカテゴリーに分類されない岩盤上に種が定期的に存在することによって定義されました。たとえば、Flora Alpina97 でカバーされている種の場合、石灰岩 (ca) または蛇紋岩 (ser) から定期的に存在することが示される場合、種は石灰質ニッチに存在すると考えられ、定期的な存在がケイ酸塩 ( si)、中間基質 (ca/si)、または火山岩 (bas)。岩盤ニッチの個々の種への帰属の詳細については、補足データ 4 を参照してください。

中間標高ニッチは、森林限界以下、つまり亜高山標高帯センスフローラアルピナまでの生息地に種が定期的に存在することによって定義されました97。高標高のニッチは、森林限界より上、つまり高山帯と丹生帯のセンスス Flora Alpina97 に定期的に存在することによって定義されました。植物相情報が標高帯に言及していない場合、特にイベリカ植物相 98 では、その種が地域の森林限界より 200 m 以下の生息地に生息している場合は標高中程度のニッチに種の存在をマークし、その種が生息している場合は標高の高いニッチに種の存在をマークしました。生息地は森林限界より 200 メートル上です。このような処理種は、森林限界の周囲±200 m の範囲に限定されませんでした。標高ニッチの個々の種への帰属の詳細については、補足データ 4 を参照してください。

種の地理的分布に関する情報を編集するために、データセット内のすべての種の信頼できる存在/不在情報を取得できるヨーロッパ全土の最小の運用地理単位を定義しました。具体的には、アルプス山脈については Flora Alpina97 の運用地理単位を使用し、他のヨーロッパの山地については Körner et al.107 に基づく山岳地帯を使用し、その後、地元の植物相文献における生物地理情報の構造をよりよく反映する修正を加えました (補足方法 5 を参照)。国やより広いヨーロッパ地域によってポイントデータの品質が不均衡になるため、ポイント発生データのグリッドベースの処理（参考文献11など）ではなく、このアプローチを使用しました。 ClaSSE モデルの目的のために、運用地理単位はヨーロッパの 5 つの主要な山岳地帯とその周辺地域に統合されました (図 1)。運用上の地理単位とそれらが 5 つの主要な地域にどのように統合されたかについての詳細は、補足方法 5 および補足データ 4 を参照してください。

各系統の推定系統発生に基づいて、種の多様化の異なる時間的動態を示す 5 つのモデルを当てはめました (表 1 を参照)。温度依存性の種分化または消滅を伴うモデルについては、グリーンランドの氷床コアからの 18O 同位体比時系列に対する指数関数的依存性を使用しました。系統発生の不確実性を考慮して、系統樹のベイズ事後分布からランダムに選択した 100 本の樹木にすべてのモデルを当てはめ、全体の分布 (パラメーター推定値) または値の中央値 (AIC 比較) を報告しました。

すべての研究系統にわたる全体的な多様化ダイナミクスを調査するために、我々は、複数の進化系統にわたって上記の多様化モデルを同時に適合させるための多分岐群フレームワークを開発した。私たちは、各系統が共有された多様化ダイナミクスの独立した実現であると仮定しました。これにより、6 つの系統それぞれの尤度関数の積として時間的多様化モデルの統合尤度関数を構築し、系統固有のパラメーターを利用することができました。共通の価値観に落とし込みます。同時尤度を使用した同様のアプローチは、以前に状態依存多様化モデルに使用されていました 47,108。 R パッケージ RPANDA 1.5109 の単一系統モデルのデフォルト実装と同等の、シンプレックスルーチンで結合尤度関数を使用してモデルパラメーターを最適化しました (実装の詳細については、補足メソッド 2 を参照)。 R パッケージを使用したすべての計算は R 3.5.2 で実行されました。

多分岐群解析と単一系統解析の両方における多様化の時間依存性と温度依存性をテストするために、定常種分化モデルと定常絶滅モデルと他のそれぞれのモデル間の AIC 差 (AICdiff) を計算しました (表 1)。一定の種形成および一定の絶滅モデルは、他のそれぞれのモデルにネストされており、自由度が 1 つ少なくなります。したがって、AICdiff = −2 は、焦点モデルのパラメータが尤度をまったく改善しないことを示唆し、AICdiff = 0 は、両方のモデルが情報理論の観点から同等に価値があることを示唆します。一方、AICdiff>2 は、焦点モデルの実質的なサポートを示唆します110。焦点モデルは、焦点モデルの上に完全に非有益なパラメータが 1 つ追加されたとしても、ヌルモデルよりも優れたパフォーマンスを発揮します。本稿全体にわたる他の AIC 比較でも、AICdiff 値の同等の解釈を使用しました。

多分岐群モデルで想定されているように、多様化のダイナミクスが実際に 6 系統間で共有されているかどうか、またはそれらがそれらの間で量的に異なるかどうかをテストするために、多分岐群モデルの AIC を、複数分岐群モデルの AIC 値のそれぞれの合計と比較しました。 6 系統固有のモデル。 6 つの系統固有モデルの AIC 値の合計は、同時尤度関数を備えたモデルから計算された AIC と等しいため、このような比較は意味があります。ただし、各モデルパラメーターは系統固有に保たれます。

時間依存の多様化モデルは、識別可能性の問題により最近批判されました46。私たちの分析では、いくつかの方法でこの問題に取り組んでいます。まず、批判の主な主題であった仮説に依存しないアプローチではなく、過去の多様化ダイナミクスの明示的な仮説に対応する多様化モデルを使用します。次に、参考文献の推奨事項に従います。 46では、種分化のみまたは絶滅のみが時間的に変動するパラメータ化を使用し、種分化または絶滅の変動性が同じ合同クラスに分類される可能性があることを認識して結果を解釈します。最後に、データセットにとって現実的な値を使用して検証テストと感度分析を実行し、単一系統モデルと複数分岐群モデルの両方がシミュレートされたデータからパラメーター値を正しく識別することを示します (補足方法 2 および 3 を参照)。

我々は、分岐遺伝学的状態依存種分化絶滅モデル 47,48 (ClaSSE) を使用して、岩盤の種類、標高帯、地域間で多様化と移動がどのように起こったかを個別に研究しました。岩盤タイプと標高帯のモデルでは、GeoSSE47 と同等のパラメータ化を使用しました。これは、1 つの岩盤タイプまたは標高帯に限定して、3 つの状態のうちの 1 つを各種に帰属させます。別の岩盤タイプまたは標高帯専用。両方の岩盤タイプまたは標高帯に存在します。地理的領域のモデルについては、3 つ以上の領域を対象とした GeoSSE の一般化を開発しました (スクリプトについては補足メソッド 4 を参照)。この一般化では、モデル州の数は地域の数に応じて指数関数的に増加しているため、ヨーロッパの山岳地帯を 5 つの地域 (つまり 31 州) よりも詳細に分割することができませんでした。すべての分析は、6 つの焦点系統のそれぞれについて最大の信頼性のある系統発生を使用して実行されました。時間依存性多様化モデルと同様に、各系統のすべてのモデルを個別に実行し、また、時間依存性モデルで説明したのと同じ尤度乗算の手順を使用して、すべての系統に共有されるパラメーターを持つマルチクレードモデルを実行しました。参考文献にあります。 47か108。

各進化集合モデル (岩盤タイプ、標高帯、地域) について、最尤モデル適合の一連の AICdiff 比較を実行して、さまざまなモデル特徴の重要性をテストしました。 (i) 存在状態変化の種分化 (用語に従う) ClaSSE モデル 48、つまり、岩盤タイプ、標高タイプ、または複数の地域の両方を占める祖先種の分割に関連する種分化）、(ii) 各岩盤タイプ、標高帯、または地域ごとの定常状態の種分化速度の違い、(iii) 種分化の違い各岩盤タイプ、標高帯または地域の絶滅率、(iv) 岩盤タイプ、標高帯、および地域間の移動の方向性。推定された最良のモデルは、その後、10,000 回の反復と 5,000 回の反復のバーンインで実行されるスライス MCMC サンプラーを使用して、パラメーター推定の確率包絡線を取得するためにベイジアン設定で再実行されました。すべての種分化事象に対する状態変化の割合は、さまざまなモデル状態（石灰質専門家、珪質専門家、岩盤一般者など）の現在の種数にそれぞれの種分化率を乗じることによって得られました。分析は、R パッケージ diversitree 0.9-11111 を使用して実行されました。

SSE モデルは、状態間の定常状態分散率の違いをテストするときにタイプ I エラーが増加することが知られており、この問題に対処するためにさまざまな修正戦略が提案されています 74,112,113,114,115,116。しかし、この問題は主に進化状態が安定している場合に関連しており 74,112、これは明らかに、岩盤、標高帯、地域にわたる移動と状態変化の種分化という重要な役割を担う私たちの研究植物系統の場合ではありません。さらに、この論文で提示されたすべての定常状態の種分化と絶滅速度の差は、これらの修正がなくても裏付けられないか、または弱く裏付けられるだけであり、そのように解釈されます。代わりに、SSE 方法論が適切である場合、移動と状態変化の種分化、およびその後の祖先状態の再構築の速度をテストおよび解釈するために、SSE フレームワークを使用しました117。状態変化のダイナミクスと祖先の状態の再構成を推定する場合、SSE 手法は、BioGeoBEARS118 や Mkn モデル 117 など、多様化ダイナミクスを明示的に考慮しない代替アプローチよりも統計的に優れていることが知られています。推奨されているように74,115、私たちのデータに似たシミュレートされたデータセットを使用して、使用された単一系統および複数分岐群のSSEがパラメーターを正しく回復できるかどうかもテストしました（補足方法4）。

我々は、岩盤タイプと標高帯の間の種分化とともに、2つの異なる空間スケールでの異所性種分化の重要性と頻度に対処するために、姉妹種間の重複分析を実行しました。これを行うために、最も信頼性の高い系統発生においてすべての姉妹種のペアを特定しました。それぞれのペアについて、87 の運用地理単位（細かいスケールの地理）、ヨーロッパの 5 つの山岳地域（粗いスケールの地理）、標高帯（高標高と中標高）および岩盤（石灰質と中標高）のシェーナー D ニッチ重複指数 119 を計算しました。 . 珪質）。重複の推定値は、R パッケージ spaa 0.2.2120 を使用して計算されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

この研究で生成された生のゲノムデータは、プロジェクトアクセッションコード https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/view/PRJEB43865、https://www.ebi.ac.uk/ena で European Nucleotide Archive で入手できます。 /browser/view/PRJEB48693、https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/view/PRJEB48874、https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/view/PRJEB50489。個々のサンプルのアクセッションコードは、補足データ 1 で提供されます。種レベルの系統発生、最大の信頼性と事後サンプルの両方は、補足ソフトウェア 1 で利用できます。さまざまな種の地理的および生態学的特徴は、補足データ 4 で利用できます。ソースデータは、以下で提供されます。紙。

マルチクレード比較モデルのフィッティングに使用されるカスタム R 関数は、R パッケージを含む GitHub リポジトリ (https://github.com/smyckaj/multidiv/tree/6clades、https://doi.org/10.5281/zenodo. 6341727121）。シミュレートされたデータを含む例は、補足方法 2 および 4 で利用できます。

ヒューズ、CE、アチンソン、GW 高山植物の放射線の遍在：アンデス山脈から横端山脈まで。 N.フィトール。 207、275–282 (2015)。

記事 Google Scholar

Rahbek, C. et al. フンボルトの謎: 山岳生物多様性の地球規模のパターンの原因は何ですか? サイエンス 365、1108–1113 (2019)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

アントネッリ、A. et al. 山岳生物多様性に対する地質学的および気候的影響。ナット。地理学。 11、718–725 (2018)。

記事 ADS CAS Google Scholar

Quintero, I. & Jetz, W. 地球規模の標高の多様性と鳥類の多様化。ネイチャー 555、246–250 (2018)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

メルクス、VSFTら。熱帯の若い山における風土性の進化。ネイチャー 524、347–350 (2015)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

ケルナー、C. 高山植物の生態 (Springer、1999)。

Smyčka、J. et al. 再版: ヨーロッパアルプスにおける植物の固有性と多様化の要因を解きほぐす - 系統発生学的かつ空間的に明示的なアプローチ。視点。植物のエコル。進化。システム。 30、31–40 (2018)。

記事 Google Scholar

Schönswetter, P.、Stehlik, I.、Holderegger, R. & Tribsch, A. ヨーロッパアルプスにおける高山植物の氷河避難の分子的証拠。モル。エコル。 14、3547–3555 (2005)。

論文 PubMed CAS Google Scholar

ハラー、A. フォン。スイスの先住民族の体系的な列挙。（エイブラハム・ヴァンデンフックの学術ワークショップ、1742年）。

de Candolle、A. アルプスにおける希少植物の不均等な分布の原因について。アッティデルコングルインターナショナルボット。テヌート・フィレンツェ。 92–104 (1875)。

Boucher, FC、Zimmermann, NE & Conti, E. 高山サクラソウ科では、ニッチ分岐がほとんどない異所性の種分化が一般的です。 J. Biogeogr. 43、591–602 (2016)。

記事 Google Scholar

シュネーワイス GM 他分子系統解析により、ヨーロッパ固有種のキツネザル（キキョウ科）の進化の主要な要因として、高山の分化と異倍体染色体数の変化が特定されました。モル。系統樹。進化。 69、634–652 (2013)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Tkach、N. et al. 複雑なユキノシタ属 (ユキノシタ科) の分子系統発生学、形態学、および改訂された分類。 Taxon 64、1159–1187 (2015)。

記事 Google Scholar

ファーブル、A.ら。チベット外：リンドウ（リンドウ科）の時空間進化。 J. Biogeogr. 43、1967–1978 (2016)。

記事 Google Scholar

Kadereit、JW、Griebeler、EM & Comes、H. ヨーロッパ高山植物の第四紀多様化: パターンとプロセス。フィロス。トランス。 R. Soc. ロンド。 B.バイオル。科学。 359、265–274 (2004)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Xing, Y. & Ree, RH 温帯生物多様性ホットスポットである横端山脈における隆起による多様化。手順国立アカデミー。科学。 114、E3444–E3451 (2017)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lagomarsino, LP、Condmine, FL、Antonelli, A.、Mulch, A. & Davis, CC アンデスキキョウ (キキョウ科) の急速な多様化の非生物的および生物的要因。 N.フィトール。 210、1430–1442 (2016)。

記事 Google Scholar

WN ディン、RH リー、RH スパイサー、RA および YW シン古代造山運動とモンスーンによって引き起こされた、世界で最も豊かな温帯高山植物の集合体。サイエンス 369、578–581 (2020)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

Roquet, C.、Boucher, FC、Thuiller, W. & Lavergne, S. 範囲の拡大と集中的な主要な技術革新によって促進された高山属 Androsace 属 (サクラソウ科) の放射を複製しました。 J. Biogeogr. 40、1874–1886 (2013)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Luebert, F. & Muller, LAH 造山からの生物多様性。フロント。ジュネット。 6、(2015)。

Zachos, JC、Dickens, GR & Zeebe, RE 温室効果と炭素循環のダイナミクスに関する新生代初期の視点。 Nature 451、279–283 (2008)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

Haffer, J. アンデス以西のコロンビア森林鳥類の種分化。午前。ノビット美術館。 2294、1–58 (1967)。

Aguilée, R.、Claessen, D. & Lambert, A. 環境進化と景観力学の相互作用によって推進される適応放射線。『Evolution』67、1291–1306 (2013)。

PubMed Google Scholar

Feng, G.、Mao, L.、Sandel, B.、Swenson, NG & Svenning, JC 中国における高地植物の固有種は、氷河期から間氷期の気候変動の減少と部分的に関連している。 J. Biogeogr. 43、145–154 (2016)。

記事 Google Scholar

Molina-Venegas , R. 、Aparicio , A. 、Lavergne , S. & Arroyo , J. 地中海の生物多様性ホットスポットにおける植物の古および新固有種の気候および地形的相関。アン。ボット。改訂 119、229–238 (2017)。

論文 PubMed Google Scholar

サラディン、B.ら。急速な気候変動は、系統的多様性の長期にわたる空間的均質化をもたらします。ナット。共通。 11、1–8 (2020)。

記事 CAS Google Scholar

Hughes, C. & Eastwood, R. 大陸規模での島の放射線: アンデス山脈の隆起後の植物の多様化の例外的な速度。手順国立アカデミー。科学。 103、10334–10339 (2006)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Pouchon, C. et al. 熱帯アンデスのエスペレチア複合体（キク科）の爆発性適応放散の系統ゲノム解析。システム。バイオル。 67、1041–1060 (2018)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Kadereit, JW ヨーロッパアルプスにおける維管束植物種の多様性の進化における原位置種の多様化の役割 - アルプスの固有植物相の系統学的研究のレビューと解釈。視点。植物のエコル。進化。システム。 26、28–38 (2017)。

記事 Google Scholar

エスコバル・ガルシア、P. 他周辺および内部避難地における広範な範囲の持続は、広範な高山植物種 (Senecio carniolicus、キク科) における更新世の範囲の動態を特徴づけます。モル。エコル。 21、1255–1270 (2012)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Lohse, K.、Nicholls, JA & Stone, GN 山岳地帯の避難所への定着と高山オサムシのヌナタク生存の推測。モル。エコル。 20、394–408 (2011)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Stehlik、I. 抵抗か、それとも移民か？氷河期に対する高山植物の反応。 Taxon 52、499–510 (2003)。

記事 Google Scholar

Schneeweiss, GM & Schönswetter, P. 北極高山の系統地理におけるヌナタクの生存の再評価。モル。エコル。 20、190–192 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

Westergaard、KB et al. 結局のところ、氷河期の生存が重要なのかもしれない：西北極圏の 2 種のヨーロッパの希少個体群におけるヌナタクの痕跡。モル。エコル。 20、376–393 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

Bettin, O.、Cornejo, C.、Edwards, PJ & Holderegger, R. ヨーロッパアルプスの高山植物セネシオ・ハレリ（キク科）の系統地理学: 氷期後の周辺地域への段階的な分散を伴う現地氷期生存。モル。エコル。 16、2517–2524 (2007)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Tomasello, S.、Karbstein, K.、Hodač, L.、Paetzold, C. & Hörandl, E. 系統ゲノミクスは、温帯 - 山地の植物種における第四紀の代理と異所性の種分化パターンを解明します: Ranunculus auricomus 種複合体に関するケーススタディ。モル。エコル。 29、2031 ～ 2049 (2020)。

論文 PubMed Google Scholar

オゼンダ、P. 高山系全体にわたる風土病。アクタボット。ゴール。 142、753–762 (1995)。

記事 Google Scholar

Rolland, J.、Lavergne, S. & Manel, S. ニッチモデリングと景観遺伝学の組み合わせによる局地適応の研究: 高山植物を使用した新しいアプローチ。視点。植物のエコル。進化。システム。 17、491–499 (2015)。

記事 Google Scholar

アルバレス、N. 他歴史か生態か？高山植物の空間遺伝構造の主な要因としての基質の種類。エコル。レット。 12、632–640 (2009)。

論文 PubMed Google Scholar

ガオ、Y.-D.、ガオ、X.-F. & Harris, A. 集団遺伝学と生態学的耐性に基づいた、高山低木群 Rosa sericea (バラ科) における種の境界と準所的種分化。フロント。植物科学。 10、1–16 (2019)。

記事 Google Scholar

ノックス、EB アフリカ山地植物の適応放散。 Adaptive Speciation (Dieckmann, U.、Doebeli, M.、Metz, JAJ & Tautz, D. 編) 345–361 (ケンブリッジ大学出版局、2004)。

シーガー、STら。キーストーン植物属の種分化は標高によって引き起こされる: ニューギニアのイチジクのケーススタディ。Ｊ．Ｅｖｏｌ．バイオル。 30、512–523 (2017)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Pouchon, C. et al. エスペレティアにおける生態学的分岐とリープフロッグ適応放散の系統学的特徴。午前。 J.ボット。 108、113–128 (2021)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Luebert, F. & Weigend, M. アンデス植物の多様化に関する系統発生学的洞察。フロント。エコル。進化。 2、1–17 (2014)。

記事 Google Scholar

Nagy, L. & Grabherr, G. 高山の生息地の生物学 (オックスフォード大学出版局、2009 年)。

Louca, S. & Pennell, MW 現存するタイムツリーは、無数の多様化の歴史と一致しています。ネイチャー 580、502–505 (2020)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

Goldberg, EE、Lancaster, LT & Ree, RH 地理的範囲の進化と多様化の間の相互効果の系統発生学的推論。システム。バイオル。 60、451–465 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

Goldberg、EE & Igić、B. 植物育種システムの進化におけるテンポとモード。エボリューション 66、3701–3709 (2012)。

論文 PubMed Google Scholar

ギッツェンダナー、M.、ソルティス、P.、イー、T.-S.、リー、D.-Z. & Soltis, D. プラストーム系統発生学: 植物の進化に関する 30 年間の推論。『植物研究の進歩』293–313 (エルゼビア、2018)。

Birks, HH 北極および高山植物の第四紀後期の歴史。植物のエコル。ダイバー。 1、135–146 (2008)。

記事 Google Scholar

Mai, D. ヨーロッパの第三紀植生史 - 方法と結果。 (グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、1995)。

スヴェニング、JC ヨーロッパの冷温帯の樹木相における決定論的な鮮烈・更新世の絶滅。エコル。レット。 6、646–653 (2003)。

記事 Google Scholar

フォーケット、S.ら。アルプス: 植生の歴史と現代の植物の多様性に関する地質学的、気候学的、そして人間の視点。『山、気候、生物多様性』（Hoorn, C.、Perrigo, A.、Antonelli, A. 編）413（Wiley-Blackwell、2018）。

Mráz、P. et al. 西カルパティア山脈における維管束植物の固有性: 空間パターン、環境相関および分類群の特徴。バイオル。 J.リン。社会 119、630–648 (2016)。

記事 Google Scholar

プシュカシュ、M. 他核マーカーと葉緑体マーカーから推定された、ヨーロッパ高山系における優勢な高山スゲ Carex curvula の氷河期以降の歴史。モル。エコル。 17、2417–2429 (2008)。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Puşcaş, M.、Taberlet, P.、Choler, P. Carex 湾曲部が優勢なヨーロッパの高山草原では、種と遺伝的多様性の間に正の相関はありません。ダイバー。配布します。 14、852–861 (2008)。

記事 Google Scholar

マジャール、EK et al. ヨーロッパ中東部の全氷期後期の植生: シベリアに現代の類似物はありますか? クワット。知る牧師 95、60–79 (2014)。

記事 ADS Google Scholar

Prodon, R.、Thibault, JC & Dejaifve, PA 地中海の島における鳥類の高度範囲の拡大と圧縮。エコロジー 83、1294–1306 (2002)。

記事 Google Scholar

Moen, D. & Morlon, H. なぜ多様化が鈍化するのでしょうか? トレンドエコル。進化。 29、190–197 (2014)。

論文 PubMed Google Scholar

Aguilée, R.、Gascuel, F.、Lambert, A. & Ferriere, R. クレードの多様化ダイナミクスと、種分化と絶滅速度の生物的および非生物的制御。ナット。共通。 9、1–13 (2018)。

記事 CAS Google Scholar

Vargas, P. 地中海ヨーロッパにおける高山植物の複数の多様化パターンの分子的証拠。 Taxon 52、463–476 (2003)。

記事 Google Scholar

クルッケバーグ、アーカンソー州エッセイ: 植物の種分化に対する異常な地質の刺激。システム。ボット。 11、455–463 (1986)。

記事 Google Scholar

カウリング、RM & ホームズ、PM ケープ植物相地域の低地植物相における風土病と種分化。バイオル。 J.リン。社会 47、367–383 (1992)。

記事 Google Scholar

レクサー、C.ら。アフリカの植物生物多様性ホットスポットにおける分岐連続体のゲノミクス、I: Restio capensis (Restioaceae) における個体群分岐の要因。モル。エコル。 23、4373–4386 (2014)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Anacker, BL & Strauss, SY 植物の種分化の地理と生態学: 姉妹種における範囲の重複とニッチ分岐。手順 R. Soc. Bバイオル。科学。 281、20132980 (2014)。

記事 Google Scholar

Moore, AJ & Kadereit, JW ヨーロッパアルプスのミヌアルティアシリーズ Laricifoliae (ナデシコ科) における基質分化の進化: 原位置起源か反復コロニー形成か? 午前。 J.ボット。 100、2412–2425 (2013)。

論文 PubMed Google Scholar

グギスバーグ、A. et al. シロイヌナズナの石灰質および珪質土壌への適応のゲノム基盤。モル。エコル。 27、5088–5103 (2018)。

論文 PubMed Google Scholar

Gigon, A. ケイ酸塩土壌と炭酸塩土壌上の高山芝生の比較 - ダボス近くのナルデトゥムとセスレリエトゥムでの競争試験と窒素基準試験、および現地調査。（ETHチューリッヒ、1971年）。

Davies, MS & Snaydon, RW ロザムステッドの公園の芝生実験から収集された Anthoxanthumodoratum L. の集団間の生理学的差異。 I. カルシウムに対する反応。Ｊ．Ａｐｐｌ．エコル。 10、33–45 (1973)。

記事 Google Scholar

スネイドン、RW モザイク環境における集団の急速な分化。 I. Anthoxantumodoratum 個体群の土壌に対する反応。エボリューション 24、257–269 (1970)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Zohlen, A. & Tyler, G. 植物の可溶性無機組織リンと石灰石の挙動。アン。ボット。 94、427–432 (2004)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kassen, R.、Llewellyn, M.、Rainey, PB モデル適応放散における多様化に対する生態学的制約。 Nature 431、984–988 (2004)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

MacLean, RC、Bell, G. & Rainey, PB シュードモナス・フルオレセンスにおける多面発現性の適応度トレードオフの進化。手順国立アカデミー。科学。 USA 101、8072–8077 (2004)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Rabosky, DL & Goldberg, EE 形質依存の種分化に関するモデルの不十分さと誤った推論。システム。バイオル。 64、340–355 (2015)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Kolář、F. et al. 北方の氷河避難地と高度ニッチ分岐は、新興植物モデルシロイヌナズナにおけるゲノム規模の分化を形成します。モル。エコル。 25、3929–3949 (2016)。

論文 PubMed Google Scholar

Dentant, C. & Lavergne, S. 高山植物: エクラン山塊 (フランス) の目録、進化、および通時的分析。ブル。社会リン。プロヴァンス 64、83–98 (2013)。

Google スカラー

デンタント、C. 地球上で最も高い維管束植物。アルプ。ボット。 128、97–106 (2018)。

記事 Google Scholar

ブーシェ、FC 他 Androsace sl 属（サクラソウ科）の高山ニッチとクッション生命体の起源を再構築する。エボリューション 66、1255–1268 (2012)。

論文 PubMed Google Scholar

Boucher, FC、Lavergne, S.、Basile, M.、Choler, P. & Aubert, S. 被子植物におけるクッション生命体の進化と生物地理学。視点。植物のエコル。進化。システム。 20、22–31 (2016)。

記事 Google Scholar

Schönswetter, P. & Schneeweiss, GM 内陸部更新世の避難民 (ヌナタク) における生存率は過小評価されていますか? ヨーロッパアルプスの高山植物 Androsace alpina (サクラソウ科) の系統地理を再考しました。エコル。進化。 9、4078–4086 (2019)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Aeschimann, D.、Rasolofo, N.、Theurilat, JP アルプスの植物相の分析。 2: 多様性と色彩学。 Candollea 66、225–253 (2011)。

記事 Google Scholar

Ebersbach、J. et al. 青海チベット高原の内外：北極高山の大型属 Saxifraga LJ Biogeogr の分岐時間推定と歴史的生物地理学。 44、900–910 (2017)。

記事 Google Scholar

ハノン、G. FASTX。 http://hannonlab.cshl.edu/fastx_toolkit/ (2014)。

Coissac、E. ORganelle ASseMbler 1.0.3。 https://git.metabarcoding.org/org-asm/org-asm/wikis/home (2016)。

ショー、J.ら。被子植物における最低の系統発生および系統地理的推論のための葉緑体 DNA 配列の有用性: カメとノウサギ IV. 午前。 J.ボット。 101、1987 ～ 2004 年 (2014)。

論文 PubMed Google Scholar

マンション、G. et al. 特殊な分岐群をどのように扱うか? カンパニュラ (キキョウ科) の自然史を明らかにするための戦略としての分類群の大量サンプリング。 PLoS ONE 7、e50076 (2012)。

Rossi, M. リンドウ lutea L の分類学、系統発生および生殖生態学 (ボローニャ大学、2011 年)。

ヘンメルリ、M. リンドウの系統学における分子的側面セクション。 Calathianae Froel (ヌーシャテル大学、2007)。

Hungerer, KB & Kadereit, JW リンドウ L. 宗派の系統発生と生物地理学。 Ciminalis (Adans.) Dumort.: ヨーロッパの高山における分布範囲の歴史的解釈。視点。植物のエコル。進化。システム。 1、121–135 (1998)。

記事 Google Scholar

Ranwez, V.、Harispe, S.、Delsuc, F. & Douzzery、EJP MACSE: フレームシフトと終止コドンを考慮したコーディング配列の多重アライメント。 PLoS One 6、e22594 (2011)。

Castresana, J. 系統解析で使用するための複数のアライメントからの保存ブロックの選択。モル。バイオル。進化。 17、540–552 (2000)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Kück, P. & Meusemann, K. FASconCAT: データ行列の便利な処理。モル。系統樹。進化。 56、1115–1118 (2010)。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Katah, K.、Kuma, KI、Toh, H. & Miyata, T. MAFFT バージョン 5: 複数配列アラインメントの精度の向上。核酸研究所 33、511–518 (2005)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bouckaert、R. et al. BEAST 2: ベイジアン進化分析用のソフトウェアプラットフォーム。 PLoS コンピューティング。バイオル。 10、1–6 (2014)。

記事 CAS Google Scholar

Bouckaert, RR & Drummond, AJ bModelTest: ベイジアン系統発生部位モデルの平均化とモデルの比較。 BMCエボリューションバイオル。 17、1–11 (2017)。

記事 Google Scholar

Morlon, H. 多様化を研究するための系統発生学的アプローチ。エコル。レット。 17、508–525 (2014)。

論文 PubMed Google Scholar

Aeschimann、D.、Lauber、K.、Moser、DM & Theurillat、JP Alpine Flora (Belin Publishing、2004)。

カストロビエホ、S. フローライベリカ (Real Jardin Botanico CSIC、2012)。

スロバキアの Goliášová, K. & Michalková, E. Flora (スロバキア科学アカデミー発行者、2012 年)。

Speta, E. & Rákosy, L. トランシルヴァニアの野生植物 (ウィーン自然史博物館、2010)。

セルビアのサリッチ、M. フローラ (セルビア科学芸術アカデミー、1992 年)。

Schönswetter, P. & Schneeweiss, GM Androsace komovensis sp. 11月、これは長い間誤解されてきたバルカン半島南部の地域風土病であり、生物地理学的には東アルプスとのつながりがある。 Taxon 58、544–549 (2009)。

記事 Google Scholar

シェーンヴェッター、P.、マガウアー、M.、シュネーヴァイス、GM アンドロサチェハレリ亜種。ヌリア・シェーンツワ。 &スノー。 (サクラソウ科)、ピレネー山脈東部 (スペイン、フランス) の新しい分類群。 Phytotaxa 201、227–232 (2015)。

記事 Google Scholar

Schneeweiss, GM & Schonswetter, P. ヨーロッパの山岳植物 Androsace lactea L. (サクラソウ科) の広いが分離した範囲は、後期更新世の範囲の断片化と氷河後の分布の停滞を反映しています。 J. Biogeogr. 37、2016–2025 (2010)。

Google スカラー

ウェッブ DA および Gornall、RJ Saxifrages of Europe (Timber Press、1989)。

GBIF。 https://www.gbif.org/ (2018)。

ケルナー、C.ら。生物地理学的用途のための山の世界的な目録。アルプ。ボット。改訂 127、1–15 (2017)。

記事 Google Scholar

アナッカー、BL、ウィッタル、JB、ゴールドバーグ、EE & ハリソン、SP カリフォルニア植物相における蛇紋岩の風土病の起源と影響。エボリューション 65、365–376 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

モーロン、H.ら。 RPANDA: 系統樹のマクロ進化解析のための R パッケージ。方法 Ecol. 進化。 7、589–597 (2016)。

記事 Google Scholar

Burnham, K. & Anderson, D. モデル選択とマルチモデル推論 (Springer、2002)。

Fitzjohn, RG、Maddison, WP & Otto, SP 不完全に解明された系統発生から形質依存の種分化と絶滅の速度を推定します。システム。バイオル。 58、595–611 (2009)。

論文 PubMed Google Scholar

O'Meara, BC & Beaulieu, JM 州に依存した多様化モデルの過去、未来、現在。午前。 J.ボット。 103、792–795 (2016)。

論文 PubMed Google Scholar

Beaulieu, JM & O'Meara, BC 形質依存の種分化と絶滅のモデルにおける隠れた多様化の変化を検出します。システム。バイオル。 65、583–601 (2016)。

論文 PubMed Google Scholar

Herrera-Alsina, L.、Van Els, P. & Etienne, RS 系統樹と形質データから複数の形質に対する多様化の依存性を検出します。システム。バイオル。 68、317–328 (2019)。

論文 PubMed Google Scholar

オンスタイン、RE et al. 適応するのか、それとも絶滅するのか？過去の地球規模の変化の下での巨大動物ヤシの果実の運命。手順 R. Soc. Bバイオル。科学。 285、(2018)。

Rabosky, DL & Goldberg, EE FiSSE: 系統多様化率に対するバイナリ特性の影響に関する単純なノンパラメトリックテスト。『Evolution 71』、1432 ～ 1442 年 (2017)。

論文 PubMed Google Scholar

Holland, BR, Ketelaar-Jones, S., O'Mara, AR, Woodhams, MD & Jordan, GJ 非中立形質に対する祖先状態の再構築の精度。科学。議員 10、1–10 (2020)。

記事 CAS Google Scholar

Ree, RH & Sanmartín, I. 創始者イベント種分化の DEC+J モデルの概念的および統計的問題と、モデル選択による DEC との比較。 J. Biogeogr. 45、741–749 (2018)。

記事 Google Scholar

ショーナー、TW 斑点状の生息地におけるトカゲの非同期的な空間的重なり。エコロジー 51、408–418 (1970)。

記事 Google Scholar

Zhang、J. spaa: SPecies Association Analysis 0.2.2。 https://cran.r-project.org/package=spaa (2016)。

スミチカ、J. テンポ、そしてヨーロッパ山岳系における植物多様化の推進者。 multidiv、https://doi.org/10.5281/zenodo.6341727 (2022)。

リファレンスをダウンロードする

この文書は教授の追悼に捧げられます。 Serge Aubert (1966-2015) は高山植物の研究にキャリアを捧げ、PhyloAlps プロジェクトの貴重な動機の源でした。 P. Taberlet、F. Condmine、C. Graham、G. Schneeweiss、P. Schönswetter、N. Alvarez、F. Kolář、M. Slovák、T. Herben、D. Storch、M. Elias、L. Pollock に感謝します。プロジェクトのさまざまな段階での有益なコメント、ガイダンス、洞察、M. Smyčková、D. Požárová、M. Kolářová、J. Pilátová、T. Figura、L. Boulangeat、A. Frattaroli、P. Koutecký、C. Lagaye、Jシビク、P. アナスタシウ、L. フィリパス、R. ジョルダーノ、PD トゥルトゥレアヌ、A. グットヴァ、J. クチェラ、M ヴァラホヴィッチ、I. ホダロヴァ、J. コチャロヴァ、E. シュトゥベノヴァ、A. プレセニコヴァ、S. スパニエル、G 。 Casazza、S. Wipf、R. Geremia、P. Choler、N. Passalacqua、L. Hugot、T. Engelskjon、T. Alm、S. Eie、H. ヨハンセン、H. Edvardsen、EW ハンセン、C. Bay、B .-G. サンプリングについては Osterkloft と L. Sáez、分子および生物情報学的分析については MKF Merkel と Y. Lammers が協力してくれました。ハイ・タトラ国立公園、オスロ自然史博物館の DNA バンク、トロムソ博物館、インスブルック大学、セント・アンドリュース植物園、プラハのカレル大学植物園のご好意で植物材料を提供していただきました。この研究は、ANR-SNF 共同プロジェクト Origin-Alps (ANR-16-CE93-0004、SNF-310030L_170059、SL および NEZ) および OSUG@2020 labex (ANR10 LABX56、SL) によって資金提供されました。配列決定は、France Génomique から資金提供を受けた PhyloAlps プロジェクト (ANR-10-INBS-09-08、PW)、およびノルウェー研究評議会 (226134/F50、IGA) から資金提供を受けた PhyloNorway プロジェクトの枠組み内で実施されました。ノルウェー生物多様性情報センター (14-14、70184209、IGA)。バイオインフォマティクスと統計分析は、GRICAD インフラストラクチャ (https://gricad.univ-grenoble-alpes.fr) を使用して実行されました。サンプリングキャンペーンと予備的なゲノム分析は、欧州共同体の第 7 回枠組みプログラム FP7/2007-2013 助成協定 281422 (TEEMBIO、WT) に基づく欧州研究評議会と SNF 助成金 (31003A_149508、NEZ) によって部分的に資金提供されました。バルカン半島とイベリア半島では、JS に授与されたフランス生態学会 (SFE²) とロンドンのリンネ協会の 2016 年度系統研究基金から資金提供を受け、CRJS に授与された系統学協会は博士課程からの助成金によって支援されました。大学内の化学と生命科学の専攻グルノーブルアルプス、ANR プロジェクト Sphinx (ANR-16-CE02-0011、SL) およびチェコ科学財団 (GAČR 20-29554X、JS) による。 K.Š. この研究は、カレル大学プロジェクト GAUK (815516, K.Š.)、カレル大学のモビリティ基金、およびチェコ科学アカデミーの長期研究プロジェクト (RVO 67985939, K.Š.) によって支援されました。

メンバーとその所属の完全なリストは補足情報に記載されています。

大学グルノーブルアルプ大学サヴォワモンブラン、CNRS、LECA、FR-38000、グルノーブル、フランス

ヤン・スミチカ、クリスティーナ・ロケット、マルティ・ボレダ、フレデリック・ボワイエ、ウィルフリード・トゥイラー、エリック・コワサック、クリスティーナ・ロケ、マルティ・ボレダ、フレデリック・ボワイエ、ウィルフリード・トゥイラー、エリック・コワサック、セバスチャン・ラヴァーニュ & セバスチャン・ラヴァーニュ

カレル大学およびチェコ科学アカデミー理論研究センター、CZ-11000、プラハ、チェコ共和国

ヤン・スミチカ

カレル大学理学部植物学科、CZ-12801、プラハ、チェコ共和国

ヤン・スミチカ & クリスティーナ・シェンベロヴァ

維管束植物の系統学と進化 (UAB) – CSIC の関連ユニット、動物生物学、植物生物学および生態学部、生命科学部、バルセロナ自治大学、ES-08193、ベラテラ、スペイン

クリスティーナ・ロケ & クリスティーナ・ロケ

代謝ゲノミクス、ジェノスコープ、フランソワ・ジャコブ研究所、CEA、CNRS、エブリー大学、パリ・サクレー大学、FR-91057、エブリー、フランス

アドリアナアルベルティ、フランスドヌー、パトリックウィンカー、アドリアナアルベルティ、フランスドヌー、パトリックウィンカー

パリ・サクレー大学、CEA、CNRS、細胞統合生物学研究所 (I2BC)、FR-91190、ギフ・シュル・イヴェット、フランス

アドリアナアルベルティ & アドリアナアルベルティ

CNRS、ロータレ、ジャルダンデュロータレ、グルノーブルアルプ大学、FR-38000、グルノーブル、フランス

ロランドゥゼ、クリストフペリエ、マキシムローマ、ジャンガブリエルヴァレー、ロランドゥゼ、クリストフペリエ、マキシムローマ & ジャンガブリエルヴァレー

チェコ科学アカデミー、植物学研究所、CZ-25243、プルホニツェ、チェコ共和国

クリスティナ・シェムベロバ

スイス連邦研究所 WSL、CH-8903、ビルメンスドルフ、スイス

ニクラス・E・ツィマーマン & ニクラス・E・ツィマーマン

UiT – ノルウェー北極大学、ノルウェー北極大学博物館、N-9037、トロムソ、ノルウェー

インガー・G・アルソス & インガー・G・アルソス

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

JS、CR、SL が研究を設計し、JS が分析を実行し、JS、CR、SL が原稿の初稿を書きました。 JS、CR、MB、RD、K.Š.、NEZWT、IGA、SL、および PhyloAlps コンソーシアムの他のメンバーがサンプル収集とその調整に貢献しました。 CP、MR、RD、JG.V。リファレンスハーバリウムコレクションのコーディネートと取り付けを行いました。 MB、AA、FD、PW、FB、および EC は、ウェットラボ手順、シーケンシング、およびバイオインフォマティクスパイプラインを設計および実行しました。プロジェクト全体は SL によって調整され、著者全員が原稿の最終版に貢献しました。

Jan Smyčka への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献してくれた Gabriele Casazza 氏、Graham Wallis 氏、およびその他の匿名の査読者に感謝します。査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

オープンアクセスこの記事はクリエイティブコモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブコモンズライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれています。素材が記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

Smyčka、J.、Roquet、C.、Boleda、M. 他ヨーロッパの山岳系における植物の多様化のテンポと推進力。 Nat Commun 13、2750 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41467-022-30394-5

引用をダウンロード

受信日: 2021 年 10 月 7 日

受理日: 2022 年 4 月 26 日

公開日: 2022 年 5 月 18 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-022-30394-5

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供

高山植物学 (2023)

コメントを送信すると、利用規約とコミュニティガイドラインに従うことに同意したことになります。虐待的なもの、または当社の規約やガイドラインに準拠していないものを見つけた場合は、不適切としてフラグを立ててください。